Статьи

О некоторых географических различиях фотосинтеза в травяном покрове листопадных лесов.

Опубликовано: 01.10.2018

Различия в сезонных ритмах вегетации травянистых растений листопадных лесов западных и восточных районов Европейского континента, дают основание полагать, что не в меньшей степени у них должны различаться и сезонные ритмы фотосинтеза, тесно связанные как с динамикой условий под пологом леса, так и с сезонным развитием ассимилирующей поверхности лесных трав. К сожалению, в литературе очень мало необходимых сведений, поскольку при из-

Рис. 27. Схема сезонного хода фотосинтеза под пологом листопадного леса.

А — Западная Европа, S — Восточная Европа. /— эфемероиды, И— летневегети- рующие виды: a—снежный покров или снегопады, 6 — летнее затенение. Арабские цифры — величины фотосинтеза в мг С0г-дм г-ч прерывистой линией показаны раннелетние и осенние подъемы фотосинтеза в отдельные годы.

мерениях фотосинтеза лесных растений очень редко прослеживается весь его сезонный ход. Ниже сделана попытка на основе немногих имеющихся данных схематически сопоставить величины и длительность фотосинтеза у травянистых растений западноевропейских и восточноевропейских дубрав (ранневесенних эфемероидов и летневегетирующих видов, без более подробного- разделения последних на феноритмотипы).

Как видно из рис. 27, в Западной Европе у эфемероидов согласно данным ряда исследователей (Mudrack, 1935; Sparring, 1941; Lohr, 1952; Bethke е. a., 1965), фотосинтез длится в течение всего их вегетационного периода (около двух месяцев), но наибольшей величины достигает во второй половине вегетации. Для летневегетирующих видов здесь характерно раннее начало фотосинтеза соответственно раннему возобновлению развития весной. Интенсивность фотосинтеза достигает довольно значительных величин (4—7 мг С02- дм_2-ч-1) в световую фазу, а затем, в теневую фазу, падает ниже точки компенсации. По данным цитированных авторов, такой сезонный ход отмечен у многих видов: Fragaria vesca, Lathyrus vernus, Stellaria holostea, Hypericum perforatum, Convallaria majalis, Viola silvatica, Dryopteris filiX'femina.

 Так, у Oxalis acetosella, Gale- obdolon luteum и других растений, по мнению Люндегорда (Lundegardh, 1957), осень является главным ассимиляционным периодом, и потому он относит их к «осенним видам». У зимне- зеленых растений в течение всей зимы возможна довольно заметная ассимиляция, прерываемая лишь кратковременными снегопадами. Такие данные получены, в частности, для зеленчука Galeobdolon luteum (Kaben, 1959); любопытно, что у этого вида при почти круглогодичном фотосинтезе «нерабочими» являются •лишь... два летних месяца — июль и август, когда затенение травяного покрова'достигает максимума.

В восточноевропейских дубравах сезонная динамика фотосинтеза травянистых растений выглядит совсем по-другому в связи с более поздней и быстрой весной, быстрым облистве- нием древесных ярусов и описанными выше летними засухами. У эфемероидов активный фотосинтез начинается сразу же после снеготаяния и быстро достигает максимума. В связи с краткостью надземной вегетации и неустойчивостью весенней погоды вся ассимиляционная работа выполняется фактически всего за несколько солнечных дней. У летневегетирующих видов период активной ассимиляции ограничивается весенне-ранне- летним светлым периодом, гораздо более коротким по сравнению с лесами Западной Европы. Лишь в отдельные годы, при особо благоприятном сочетании условий увлажнения и температуры, фотосинтез может заметно подниматься и в начале теневой фазы (см. рис. 27). Осенний фотосинтез весьма незначителен или отсутствует совсем. Виды с зимующими листьями (Carex pilosa, Asarum europaeum и др.) из-за снежного покрова, естественно, лишены возможности зимней ассимиляции, хотя и сохраняют способность фотосинтезировать при оптимальных температурах (Генкель и Литвинов, 1930). Перед летнезе- леными видами они имеют лишь то преимущество, что их перезимовавшие листья, как было показано выше, начинают фотосинтезировать сразу же после снеготаяния, еще до развертывания листьев новой генерации.

В соответствии с характером сезонного хода фотосинтеза у лесных травянистых растений Западной и Восточной Европы различается и его интенсивность.

Как правило, отмечается в известной мере обратная пропорциональность между длительностью световой фазы и величиной ассимиляции. Это относится и к эфемероидам, и к летневегетирующим видам. На схемах рис. 27 это различие выражено разной высотой весеннего пика фотосинтеза и иллюстрируется примерами максимальных величин фотосинтеза, взятых из работ цитированных выше авторов. Отметим попутно, что и у растений североамериканских лиственных лесов, где также отмечаются сравнительно медленные темпы развития и нарастания фитомассы (Struik, 1965), величины фотосинтеза (по данным Sparling, 1967) весьма близки к известным в литературе для- западноевропейских лесов.

Обращает на себя внимание разная степень согласованности ритмов ассимиляции и фенологических ритмов у лесных растений в разных районах. Осеннее отрастание и рост листьев на западе Европы вполне оправданы, так как они обеспечивают осеннюю ассимиляцию после листопада древесных пород (а у зимующих видов — и зимнюю). В наших же дубравах массовое образование ассимилирующей поверхности осенью, очевидно, представляет напрасную трату фитомассы, поскольку осенний фотосинтез отсутствует и отросшие листья большей частью гибнут во время перезимовки; следовательно, в сезонном развитии многих лесных травянистых растений не наблюдается той заблаговре- мепности в подготовке к неблагоприятному периоду, которая составляет характерную черту сезонной ритмики других обитателей умеренных широт (листопад деревьев и кустарников, диа- пауза пойкилотермных животных и т. д). В этом случае сезонный ход фотосинтеза более соответствует динамике экологического фона, чем ритм развития ассимиляционного аппарата. Не является ли это свидетельством сравнительно недавнего существования нынешних неморальных видов в восточноевропейских лесах по сравнению с западными и не застаем ли мы сейчас тот этап, когда уже произошла адаптация физиологическая, но еще не завершилась адаптация фенологического ритма?

Приведенные в настоящем обзоре материалы представляют интерес для сравнительной оценки полученных нами данных на общем фоне всего, ареала листопадных лесов. Очевидно, наблюдавшиеся нами в «Лесу на Ворскле» краткие, но высокие весенние пики фотосинтеза травянистых лесных растений, соответствующие «взрывному» характеру весны в лесостепной зоне, оказываются скорее исключением, чем правилом,—¦ своеобразным «окраинным явлением» по отношению к обширной области распространения листопадных лесов, в которой преобладают океанический климат и замедленные ритмы развития и фотосинтеза. Уплотненная до предела вегетация ранневесенних эфемероидов и весьма сжатый весенне-раннелетниц продуктивный период у длительновегетирующих видов могут считаться для лесных растений показателями своего рода крайних условий, ибо чрезмерная краткость благоприятного периода не в меньшей степени затрудняет существование растений, чем повышенная напряженность отдельных факторов в течение всей вегетации.

Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

Новости

Хлорид кальция
В современных условиях производства очень важно строго выдерживать технологические требования и соблюдать соответствие используемых материалов требуемым техническим параметрам. Это гарантия качества готовой

Luxury yacht dubai
В  последнее время столица Азербайджана  — Баку  — все чаще появляется в  путеводителях для туристов и  модных журналах. И  все чаще Баку называют « восточный

Купить с полной резьбой по низкой
Существует три типа степени в русском языке: исходная (положительная), сравнительная и превосходная. Последняя образуется добавлением суффиксов -айш-, -ейш- или словосочетанием с добавлением слова «

Строительство под ключ
На чертежах дом и веранда должны представлять единую композицию. И, если здание было изначально возведено без пристройки, то сделать это самостоятельно можно всегда — менее чем за один сезон. Обычная

Japanese massage boston
Вы собираетесь на массаж впервые в жизни. Стесняетесь раздеваться перед незнакомцем? Боитесь, что массаж будет болезненным?   Или надеетесь, что он сразу вылечит хроническую боль в спине? Прочитайте

Teejet
В технологиях teejet единственный акцент делается на технологию применения. Наша компания и продукция является неотъемлемой частью сельского хозяйства с того момента, как в 1940-х годах на рынке появились

Роды в америке
Пора материнства, пожалуй, самый важный этап жизни женщины. Готовясь к тому моменту, когда в доме появится маленькая жизнь, наверное, ни одна женщина не может быть полностью спокойной. Еще не родившийся

Эротическое белье
Сексуальное нижнее белье – это мощное оружие, заставляющее мужчину признать свою полную и безоговорочную капитуляцию. Бантики, кружева, завязочки, ленточки, легкие прозрачные ткани, кружева – все это

Кружка с фотографией
Чтобы избежать всего этого и всегда получаться на снимках хорошо, стоит запомнить основные правила фотомоделей. Правило 1 - ПозаПопробуйте немного попозировать перед зеркалом, чтобы найти самую выигрышную

Материалы для наращивания ресниц
Процедуру наращивания ресниц называют по-разному. Можно встретить огромное количество объявлений, обещающих «наращивание по японской технологии», «голливудские ресницы», «шелковое наращивание», «ресницы

 

rss