Захисні пристосування жуків

Жук-бомбардир Brachinus sp.
(Carabidae: Brachininae)
в момент пострілу пахучим хмарою
(Рис. Н.А. Флоренський з атласу
"Комахи")

Життєві форми і спосіб життя у жуків настільки різноманітні, що в цьому загоні можна зустріти майже всі відомі у комах захисні пристосування. Ця обставина було використано мною в моїй першій науковій роботі (Лобанов, 1971), де на прикладі жуків була зроблена спроба створення класифікації захисних пристосувань. Дивно, але при сучасному критичному погляді на цю учнівську публікацію, сама класифікація мені не здається невірною або наївною. Зараз я використовував би інші джерела і приклади, але класифікацію, можливо, залишив би без змін. Згадана стаття опублікована в маловідомому і важкодоступному збірнику, тому мені здається цілком доречним повторити тут її основні положення.

Найбільший теоретичний інтерес представляє питання про співвідношення різних типів пристосувальних форм і забарвлень тіла жуків. У вживанні термінів "мімікрія" і "міметізм" (або "мімезія") у різних авторів до цих пір спостерігається повний різнобій.

Одні ставлять між цими поняттями знак рівності, інші вважають міметізм різновидом мімікрії, треті вважають мімікрію і міметізм двома різновидами наслідування, четверті - надають цим термінам істотно різний, чи не діаметрально протилежний зміст. Після обговорення цих протиріч було запропоновано розділити всі наявні варіанти на дві (а не три, як це зроблено в одній з найбільш переконливих класифікацій - Х. Котта, 1950) групи: кріптіческіе (маскують, приховують або заступницькі) і сематіческімі (демонстраційні, сигнальні або застережливі) шати і форми.

Всередині другої групи тоді логічніше шикуються в ряд три типи сигнальних забарвлень і / або форм: кидається в очі вигляд добре захищеного виду (апосематізм), подібний вигляд у кількох захищених видів (сінапосематізм) і наслідування у вигляді незахищеного виду захищеному (справжня мімікрія).

Інші варіанти захисних пристосувань жуків не вимагають особливих обговорень і можуть бути прокоментовані в самій класифікації, яка наводиться нижче і в основному повторює схему, яка опублікована в 1971 році. Приклади таксонів, що використовують той чи інший засіб захисту, навмисно обмежені і не претендують на повноту.

1. Рухові реакції як засіб захисту
   1. Позитивні рухові реакції Швидке пересування Швидкий біг: жужелиці (Carabidae), бистрянки (Anthicidae); швидкий політ: бронзовки (Scarabaeidae: Cetoniinae); швидке плавання: вертячки (Gyrinidae). Моментальний зліт Скакуни (Carabidae: Cicindela), златки на добре прогрітих стовбурах (Buprestidae). Стрибки Земляні блішки (Chrysomelidae: Alticinae), ковалики (Elateridae). Загрозливі руху Жуки-олені (Lucanidae: Lucanus), Скаріто (Carabidae: Scarites). Звуки Звуки віднесені до рухових реакцій, так як у жуків вони видаються при русі однієї частини тіла відносно іншого: Ськріпун і монохамуси (Cerambycidae: Saperda, Monochamus), ковалики (Elateridae).
   2. Негативні рухові реакції танатозом (акінез) - тимчасова нерухомість, здатність прикидатися мертвим Завмирання і падіння з рослин на підстилку використовують дуже багато жуки, наприклад, листоед-падучка (Chrysomelidae: Bromius, = Adoxus). Класичний приклад танатозом - піґулочники (Byrrhidae).
2. Пристосовні забарвлення і форми тіла
   1. Кріптіческіе, що маскують шати і форми Кріптізм - приховують шати і форми Зелене забарвлення щитоносок (Chrysomelidae: Cassidinae); сіра або темно-бура забарвлення вусанів, що сидять на стовбурах дерев (Cerambycidae: Acanthocinini, Acanthoderini). Крадуче протівотені Поєднання темного забарвлення верху тіла і світлої - низу. При яскравому освітленні зверху загальна забарвлення стає монотонної і жук з боку здається непомітним. Такий принцип маскування властивий багатьом Усач (Cerambycidae) і довгоносикам (Curculionidae). Камуфляж - розчленовує забарвлення Широко використовується нині у військовій формі принцип збігу одного з квітів двуцветной забарвлення з кольором фону. Другий, контрастний колір викликає оптичний ефект розчленування контурів тіла і удаваного зникнення замаскованого об'єкта. Незаяложений приклад: чорно-жовте забарвлення вусанів, часто відвідують великі жовті квіти Лютикова (Cerambycidae: Evodinus, Brachyta). Штучна маскування Маскування, створювана самим жуком, а не дана йому при появі на світ. Найбільш яскраві приклади - покривають себе брудом, глиною, мулом або піском багато видів чернотелок (Tenebrionidae), ілоносцев (Georyssidae), водолюбів (Hydrophilidae) і ін. Мімезія Спеціалізована маскування, яка полягає не в досягненні непомітності на тлі субстрату, а в досягненні подібності з окремими деталями навколишнього оточення або зі свідомо неїстівними предметами. Тут можна згадати схожість форми і / або забарвлення тіла деяких щитоносок (Chrysomelidae: Cassidinae) з листовими галлами, щелкунів (Elateridae: Atous) з пташиним послідом, довгоносиків (Curculionidae: Alcides) з пташиними погадках, піґулочники (Byrrhidae) з висохлим козячим послідом або округлими камінчиками і т.п. Сюди ж можна віднести забарвлення деяких довгоносиків (Curculionidae: Cionus), що імітує висохлий труп з отвором, які залишилися після виходу з тіла Ендопаразити.
   2. Сематіческімі, сигнальні шати і форми Апосематізм - застережливі забарвлення і форми Класичний приклад - яскрава, гарна забарвлення (зазвичай: поєднання червоного або жовтого з чорним) у жуків з отруйною гемолімфою - сонечок (Coccinellidae), червонокрилий (Lycidae), наривників (Meloidae: Mylabrinae) і ін. Сюди ж можна віднести випинання при небезпеки червоних бульбашок з боків тіла у малашек (Melyridae: Malachius). Сінапосематізм - помилкова або мюллеровская мімікрія Подальший розвиток принципу апосематізма - узгоджена, подібна забарвлення і схожа форма тіла у кількох захищених видів. Таке конвергентна подібність у багато разів підсилює ефект навчання ворогів і вигідно всім членам "кільця помилкової мімікрії". Чіткої межі між апосематізмом і сінапосематізмом немає, тому приклади - з тих же родин (Coccinellidae, Lycidae, Meloidae і ін.). Цікавий приклад кільця мімікрії з представників трьох різних сімейств описаний в статті Дмитра Тельнова. Псевдоапосематізм - справжня або бейтсова мімікрія принциповим відрізняється форма апосематізма - використання незахищеними видами такої ж забарвлення і форми тіла, як у одного або декількох захищених видів. На відміну від помилкової мімікрії в разі істинної розширення кола конвергентного подібності за рахунок незахищених видів невигідно абсолютно всім членам кільця, як захищеним, так і не захищеним, бо знижує ефект навчання ворогів. Ця особливість сприяє популярності теми істинної мімікрії в наукових дослідженнях. Тому коло прикладів бейтсовой мімікрії досить широкий. Жуки-вусачі (Cerambycidae) часто наслідують добре захищеним жалячих перетинчастокрилих. Цікаво, що крім подібності в формі тіла і забарвленням, іноді виробляється і схожість в поведінці: вусачі швидко і рвучко рухаються і "обмацують" субстрат витягнутими вперед вусиками, наслідуючи осам. У тих же вусанів є в тропіках такі схожі забарвленням і виглядом на отруйних червонокрилий (Lycidae) форми, які здатні ввести в оману навіть досвідченого колеоптерологія.
3. Захищають особливості будови тіла
   1. Особливості зовнішньої будови Тверді покриви Приклади відомі кожному, хто наколював на шпильки екземпляри жуків для колекції, - багато златки (Buprestidae), бронзовки (Scarabaeidae: Cetoniinae) і ін. Озброєння Страхітливі і часто вельми небезпечні щелепи: рогачі (Lucanidae), жужелиці ( Carabidae), вусачі (Cerambycidae). Гострі і довгі шипи на переднеспінке і надкрилах: вусачі (Cerambycidae), листоїди (Chrysomelidae: Hispinae), грібовікі (Erotylidae).
   2. Особливості внутрішньої будови Отруйна Гемолімфа Найпоширеніші у жуків отруйні компоненти гемолімфи: кантаридин і педерін. Найбільш отруйні (при поїданні хижаком) жуки зазвичай є представниками наривників (Meloidae), сонечок (Coccinellidae), мягкотелок (Cantharidae), червонокрилий (Lycidae), листоїдів (Chrysomelidae), малашек (Melyridae), стафілінід (Staphylinidae). Залози з отруйними і пахучими секретами Найяскравіший приклад цього способу захисту - анальні залози бомбардирів (Carabidae: Brachininae) . Хімічним і фізіологічним особливостям озброєння цих жуків присвячена маса наукових статей, а в популярній літературі бомбардири і їх стрілянина - перший приклад, який обговорюється, коли заходить мова про захист жуків від ворогів. Чомусь рідше пишуть про набагато більш злободенною для дітей здатності зустрічаються всюди великих турунів (Carabidae: Carabus) вибризкувати на відстань 20-30 см дуже їдку рідину, що представляє серйозну небезпеку для очей. На другому місці за популярністю (після бомбардирів) медляки (Tenebrionidae: Blaps), що займають у випадку загрози дуже вражаючу позу (Див. Фото С.Ю. Кузнецова) і виділяють із спеціальних залоз рідина з неприємним запахом. Втім, білий отруйний секрет грудних залоз наших звичайних плавунцов (Dytiscidae: Dytiscus) пахне ще більш неприємно.
4. Особливості біології, які мають захисне значення
   1. Співжиття з захищеними тваринами Мірмекофілію - вигідне для жуків співжиття з мурахами - теж можна розглядати як засіб захисту у деяких ощупніков (Pselaphidae: Clavigerinae), стафілінід (Staphylinidae), карапузиків (Histeridae).
   2. Прихований спосіб життя Жуки, які проводять більшу частину свого життя в важкодоступних місцях, безсумнівно краще захищені від ворогів, ніж живуть відкрито. Прикладів - безліч: короїди (Scolytidae), мешканці грунту і т.п.
   3. Нічний спосіб життя нічний спосіб життя теж можна розглядати як захисне пристосування, дієво охороняє від нападу птахів і інших денних хижаків, до яких в тропіках відносяться і агресивні мурашки. Приклади активних вночі жуків можна знайти в більшості родин.

В якості самостійного завдання для тих, кого зацікавила ця тема, ми пропонуємо список російських назв жуків, в яких в тій чи іншій мірі відображені захисні особливості їх володарів. Зіставте кожну власну назву з одним з пунктів класифікації. Допоможіть нам доповнити цей список.

• бігун
• блішки
• бомбардир
• бризгун
• Бистряков
• бистрянка
• Вертячка
• вонючка
• грязьовик
• ванта
• Ілоносец
• кругляк
• Муравьежук
• наривників
• Норолюб
• носоріг
• Нирялка
• олень
• Падучка
• пестряк
• піґулочники
• Піскун
• прітворяшка
• Пріутайка
• стрибун
• пчеложука
• Рогач
• Скакун
• ськріпун
• скритніков
• Тенелюб
• шаровик
• шипоноска
• Шмелевка
• Щелкун

А.Л. Лобанов, 2000 - 2009 рр.